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灵芝孢子粉的生物特性研究

灵芝的分类地位

    随着人类对自然界中生长的各类生物种类的认识不断深入，瑞典人林奈（Linnae，1753）首先建立了生物分类学。最初将灵芝划分在植物界（Plant, Regnum Vegetabile）中；但经过对真菌类的深入研究，发现它与动物、植物及细菌等生物不仅有许多相同的特征，而且有着明显的差异，因而将它由植物界中分出来，与地衣等合称为菌物界（Fungus, Mycota）；灵芝则隶属于真菌门（Eumycota）中的一个属的代表种。现将常见的几种对灵芝属的分类见解简要介绍如下：

1.在邓叔群著《中国的真菌》（1963）一书中，灵芝属划在多孔菌科内，即：

    植物界 Plant；孢子植物 Sporophyta ；真菌门 Eumycota；担子菌纲 Basidiomycetes；多孔菌目 Polyporales ；多孔菌科 Polyporaceae ；灵芝属 Ganoderma

2.在赵继鼎等人著《中国灵芝》（1973），则将灵芝、假芝等属组合成灵芝亚科，即：

    担子菌纲 Basidiomycetes ；多孔菌目 Polyporales；多孔菌科 Polyporaceae；灵芝亚科 Ganodermatoideae；灵芝属 Ganoderma；

3.在邵力平等人著《真菌分类学）（1984）一书中，则根据Ainsworth等人（1973）提出的分类系统，将真菌作为菌物界中一个门，灵芝属在真菌门中五个亚门、十八个纲、六十八个目的分类位置是：
    真菌门 Eumycota；担子菌亚门 Basidiomycotina；层菌纲 Hymenomycetes；非褶菌目 Aphyllophorales；灵芝菌科 Ganodermatoideae ；灵芝属 Ganoderma。

根据赵继鼎等人的意见，灵芝属又分为二个组，四个亚组，其分组的检索表：

1.菌肉白色、淡白色、材白色或者分二层；上层淡白色，近菌管层淡褐色至褐色…灵芝组Sect Ganoderma ：（1）菌盖的皮壳由栅状细胞组成…灵芝亚组Subsect Ganoderma ；（2）菌盖的皮壳不是栅状细胞组成…粗皮灵芝亚组Subsect Trachyderma

2.菌肉为均匀的褐色、深褐色至栗褐色…紫芝组Sect Phaeonema：（1）菌盖的皮壳是由栅状细胞组成…紫芝亚组Subsect Phaeonema ；（2）菌盖的皮壳不同栅状细胞组成…………树舌亚组Subsect Elfvingia 。

一、灵芝科的特征：灵芝科Ganodermataceat
    子实体木生，一年生或多年生；菌盖半圆形或扇形，盖面上常有硬质皮壳，有柄或无柄。双系或三系菌丝，具骨架菌丝，有锁状联合。子实层托为管状；孢子卵圆形至球形杏仁形，顶端常呈平截状，双层壁，内孢壁褐色，有刺状突起或疣等纹饰，外孢壁平滑，无色，非淀粉质。本科包括有105种，分为三个属。

灵芝科分属检索表

    1.子实体有柄，中生、偏生或侧生； 1.子实体无柄，扇形至蹄形；2.孢子卵形，顶端平截…灵芝属Ganoderma； 2.孢子球形或近球形，顶端不平截…乌芝属Amauroderma ； 3.双系菌丝，角质菌丝暗色…扁芝属Elfuingia ；3.三系菌丝，角质菌丝淡色…灵芝属Ganoderma
椐赵继鼎等（1992）报导，中国属灵芝亚科的真菌有88种，包括灵芝属中灵芝组21种，紫芝组27种，粗皮灵芝亚属（Subgen Trachyderma）1种，树舌亚属（Subgen Elfringia）17种，假芝属（乌芝属Amauroderma）20种，鸡冠孢芝属（Haddowia）1种及网孢芝属（Humphreya）1种。

二、灵芝属的特征

    灵芝属Ganoderma Karst. (Rev. Myc. 3(9):17. 1881.)

    子实体一年生或多年生，木质或木栓质，有柄侧生、偏生或中生；菌盖表面常有硬质皮壳，皮壳有油漆样光泽。菌肉一层，单色或2~3层，不同色；三系菌丝。菌管单层至多层；孢子卵形、顶端平截，内孢壁褐色，有小刺突或较粗造。

    模式种：Ganoderma Lucidum(Leyss. ex Fr.) Karst.

    灵芝组的分种检索表（常见种）

    1.孢子内壁有显著的小刺或仅具细微小刺；1.孢子内壁无小刺，或具有不明显；2.子实体无柄，或具柄基；2.子实体有柄；3.子实体大,近圆形,直径达43cm,菌盖呈覆瓦状,孢子（6.9~8.7)μm×(5.2~6.5)μmμm…大圆灵芝G. rotundatum； 3.与上述特征不同； 4.菌盖半圆形或近扇形、孢子（7.8~10.4)μm×(5.2~6.9)μm…无柄灵芝G. sessile ；4.菌盖呈龟壳状，有柄基，孢子（7.8~8.7)μm×(5.7~7)μm…黄灵芝G. luteum； 5.子实体生于针叶树干基部，柄粗壮，孢子（9~11)μm×(6~8)μm …松杉树芝G. tsugae ；5.子实体生于阔叶树干上或木桩、腐木上；6.孢子通常小于11 μm ； 6.孢子通常大于11 μm ； 7.盖面乌黑色，柄长可达23cm，孢子（8~10)μm×(5.5~7.5)μm…黑灵芝G. atrum
7.盖面红褐色到黑褐色，柄长4~15cm ，孢子（8.7~10.4)μm×(5.2~6.9)μm…海南灵芝G. hainanense ； 8.盖面无光泽，菌管易破碎，孢子（9~12)μm×(6.5~8) μm …蒙古灵芝G. mongolicum ； 8.盖面有光泽，菌管不易破碎；9.盖面光泽较弱，凸凹不平，有纵皱，孢子（8.7~11.3）μm×(5.2~6.9)μm…弱光泽灵芝G. curtisii ；9.盖面特征与上述不同…；10.菌盖半圆形至近圆形，12×20cm，厚2cm，孢子[8.5~11.2（12.1)]μm×(5.2~6.9) μm…灵芝G. lucidum； 10.菌盖小，（2~2.7)×(2.4~4.5) cm，厚0.5~1.5cm，孢子[10~12（13）]μm×（6.2~8.7)μm…喜热灵芝G. calidophilum； 11.子实体无柄，盖面紫褐色到黑褐色，孢子（9.5~12.1)μm×(6.1~6.9)μm…紫光灵芝G. valesiacum ；11.子实体有柄； 12.菌柄分枝呈鹿角状，子实层不孕，偶见成熟孢子，（8.7~10.4)μm×(5.2~6.9)μm …鹿角芝G. amboinense； 12.与上述特征不同；13.子实体无柄或有短而粗之柄，菌肉有环纹，孢子（7.5~9.7）μm×(5.7~6.9)μm …薄树芝G. capense
13.子实体有细而长之柄，菌肉无环纹； 14.盖面紫褐色或近黑褐色，有稠密的环纹，孢子（8.7~10.4）μm×(5.7~6.9) m栽培种…密纹薄芝G. tenue ；14.盖面红褐色,无环纹,孢子（8.7~10.4）μm×(5.2~6.2)μm…弯柄灵芝G. flexipes ；

紫芝组常见种的分种检索表

1.孢子内壁有明显的小刺或微小刺；1.孢子内壁小刺不明显或无； 2.菌肉分三层：上层肉桂色，中层污白色，下层褐色；…伞状灵芝G. subumbraculum ；2.菌肉不分层，呈褐色至栗褐色…； 3.子实体有柄； 3.子实体无柄，菌盖边缘呈黄褐色，孢子（8.7~10.4）μm×（5.2~6.9）μm… 黄褐灵芝G. fulvellum； 4.菌柄中生或背生； 4.菌柄侧生，偏生或背侧生 … 5.菌柄中生，孢子（12~13.8)μm×(7.8~8.7)μm…硬孔灵芝G. duropora 5.菌柄背生，孢子（10~14)μm×(5~8.7)μm…背柄灵芝G. cochlear； 6.菌盖为不规则形，光泽弱，菌柄光泽强 …热带灵芝G. tropicum ； 6.与上述特征不同； 7.菌盖与盖缘颜色不同； 7.菌盖与盖缘颜色相同； 8.盖缘呈白色，孢子[5.7~10.4(12.1)]μm×[3.4~5.2(6.9)] μm …闽南灵芝G. austrofujianense； 8.盖缘呈黄色，孢子（8.7~10.4)μm×(5.2~7)μm黄边灵芝G. luteomarginatum ；9.盖面光泽弱，柄背侧生，担孢子（8.7~10.4)μm×(5.2~7)μm…拱状灵芝G. fornicatum； 9.盖面光泽强，柄侧生至背侧生或偏生，孢子（9.5~13.8)μm×[6.9~8.1(8.7) …紫芝G. sinense ；10.菌盖为高马蹄形，孢子24μm×14μm赭漆灵芝G. ochrolaccatum ；10.与上述特征不同； 11.孢子狭长卵形（9.2~12.1)μm×(5.7~7.4)μm…狭长孢灵芝G. boninense； 11.与上述特征不同
12.每毫米间有6~7个管口，孢子（8.7~11.3）μm×(5.2~6.9)μm … 小孔栗褐芝G. balabacense； 12.每毫米间有5~6个管口，孢子（8~10.4)μm×(4~6)μm …无柚柄紫芝G. mastoporum ；

树舌亚属常见种的检索表

1.孢子内壁有显著的小刺或微刺； 1.孢子内壁的小刺不明显，或无刺； 2.新菌盖生于上年老菌盖的下侧，可连续生长2~3年…层迭树舌G. lobatum ；2.与上述特征不同； 3.孢子较大，（10.4~14）μm×（7~8.7）μm …黄孔树舌G. oroflavum； 3.孢子通常在10μm以； 4.菌肉厚，菌管分层明显； 4.菌肉薄,菌管不分层,孢子（5.7~8.7）μm×（3.5~5.7）μm…硬破树舌G. tornatum； 5.菌盖皮壳脆,灰色、灰褐色或锈褐色,孢子[（7~9（10.4）]μm×(4.3~6.2)μm…树舌G. applanaum； 5.菌盖的皮壳坚硬，黑色，孢子（7.8~8.7)μm×（4.9~5.2）μm…南方树舌G. australe； 6.生于橡胶树根部，导致橡胶树褐根病，不孕…橡胶树舌G. pseudoferreum； 6.与上述特征不同； 7.菌肉薄，近于无，孢子（8.7~10.9）μm×（6.5~7.8）μm…长管树舌G. annulare ； 7.菌肉通常较厚； 8.菌肉中埋藏有胶质组织，孢子（10.4~11.3）μm×（5.2~6.9）μm…胶纹树舌G. koningsbergii； 8.菌肉中无胶质组织； 9. 菌盖灰白色、灰褐色，孢子（7.9~10.4）μm×（4.5~6.9）μm…白皮壳树舌 G. leucophaeum ； 9. 菌盖黑色，孢子（7.5~10.4）μm×（5.2~6.9）μm…褐孔树舌G. subtornatum ；

灵芝属常见种的形态特征

灵芝属内包括的种类较多，现仅将其中常见的，并有药用价值的种类介绍如下。

一、外部形态

（一）灵芝

学名：Ganoderma lucidum (Leyss. ex Fr.)； Karst. Karst, Rev. Myc. 3:64 1881；异名：Polyporus japonicus Fr. Epicrisis, P. 442. 1838 ；别名：赤芝。
    通常所称之灵芝，实指灵芝的子实体而言。灵芝的子实体形态特征：一年生，木栓质，有柄。菌盖肾形、半圆形或近圆形、12cm×12cm，厚可达2cm；盖面黄褐色至红褐色，有时向外渐淡，盖缘为淡黄褐色，有同心环带和环沟，并有纵皱纹，表面有油漆状光泽；盖缘钝或锐，有时内卷。菌肉淡白色，近菌管部分常呈淡褐色或近褐色，木栓质，厚约1cm。菌管淡白色、淡褐色至褐色，菌管长约1cm；管口面初期呈白色，每毫米间有4~5个。菌柄侧生或偏生，罕近中生，近圆柱形或扁圆柱形，粗2~4cm，长10~19cm，表面与盖面同色，或呈紫红色至紫褐色，有油漆状光泽。孢子粉褐色或灰褐色；孢子呈淡褐色至黄褐色、内含一油滴，[8.5~11.2（12.1）]μm×（5.2~6.9）μm，卵形，顶端常平截，双层壁、内孢壁淡褐色至黄褐色，有突起的小刺，外孢壁平滑，无色。菌丝近无色至褐色，有分枝，多弯曲，直径1.5~6μm，壁厚无隔膜，无锁状联合。

灵芝多生于柞、栎等阔叶树倒木或伐桩上，也偶见于针叶树倒木、伐桩上。分布在河北、山西、山东、江苏、安徽、浙江、江西、福建、台湾、湖南、海南岛、广西、贵州、四川、吉林及云南等地。

（二）松杉树芝

学名：Ganoderma tsugae Murr. Murr. Bull. Torr. Bot. Club 29:601. 1902. 别名：铁杉灵芝、木灵芝

    子实体一年生，木栓质，有柄。菌盖肾形、半圆形或近扇形，（5~9）cm×（7~13.5）cm，厚可达1~3cm，盖面红褐色、污红褐色至紫红色、紫褐色，具有油漆状光泽、无环带及环沟或有不明显的环带。于后有纵皱纹，盖缘薄或钝，有时内卷。菌肉淡白色，白色或灰白色，近菌管处呈淡褐色，厚约0.5~1.5cm。菌管淡黄褐色或褐色，长0.5~1mm。管口近圆形，每毫米间有4~5个，管口面淡白色，渐变为淡黄褐色至褐色，新鲜时受伤后变为深锈色。菌柄粗而短，长约4~5cm，粗2~3cm，表面紫黑色，具有油漆状光泽，侧生，与菌盖之间呈钝角至近水平状着生。菌丝无色至淡褐色，直径1.7~4μm，壁薄，无隔膜，亦无锁状联合，多分枝。孢子卵形，顶端常平截，（9~11）μm×（6~8）μm，双层壁，内孢壁淡褐色，黄褐色，有小刺，外壁平滑无色；

生于落叶松等针叶树的干基部或伐桩上。分布于黑龙江、吉林及甘肃等省。松杉树芝的主要特点是菌肉新鲜时多汁，干后很轻；菌柄与菌盖的界线不清，常呈水平状钝角着生，而近缘种灵芝的菌柄与菌盖则呈锐角或近直角，生于阔叶树上。

（三）薄树芝

学名：Ganoderma capense (Lloyd) Teng 邓叔群，《中国的真菌》，448，1964 ；别名：薄盖灵芝

    子实体一年生，木栓质、无柄至有短柄。菌盖半圆形、肾形或呈扇形，（9~17）cm×（6~11）cm，厚可达1~2cm。盖面紫红色至黑褐色，向外缘渐淡，有漆状光泽，有胶质样物质致使盖面特别发亮，无环纹和环带，纵皱明显，表面光滑或有小颗粒；盖缘淡黄褐色，薄，全缘。菌肉材白色，有明显的环纹，厚可达1.5cm。菌管淡褐色或淡肉桂色，管长约0.5cm；管口面污黄色，受伤后变为淡褐色，每毫米间有管口4~5个。菌柄短而粗，长约3.5cm，粗约4cm，侧生，与盖面同色，具油漆状光泽，或无柄。菌丝无色或淡褐色，直径1.2~6.9μm，壁厚，有分枝，偶有隔膜，亦无锁状联合。孢子卵形至长卵形，顶端或平截，双层壁，外孢壁平滑无色；内孢壁有不明显的小刺，顶端平截者则小刺较多，淡褐色或灰褐色，（7.5~9.7）μm×（5.7~6.9）μm。生于桥梁下阴暗处的各种木材上。分布：云南。薄树芝与前两种灵芝间的主要区别是薄树芝盖面油漆状光泽较强，菌肉较硬，有环纹，柄短而粗或无。

(四）紫芝

学名：Ganoderma sinense Zhao, Xu et Zhang ；赵继鼎等，微生物学报 19（3）：272，1979。异名：Ganoderma lucidum var. japonicum (Fr.) Bres. (Sinensia 5:199,1934) Ganoderma japonicum (FR.) Lloyd（《中国的真菌》，447，1964）。

别名：木芝

    子实体一年生，木栓质或木质，有柄。菌盖半圆形、近圆形或近匙形、（2.5~9.5）cm×（2.2~8）cm，厚0.4~1.2cm；盖面紫黑色，紫褐色至近黑色，具油漆状光泽，有明显的同心环沟和纵皱，或者不明显；盖缘薄或钝，常近似截形，颜色稍浅或呈淡黄褐色。菌肉褐色至深褐色，厚0.1~0.3cm。菌管长0.3~1cm，褐色、灰褐色至深褐色；管口面污白色、淡褐色至深褐色，每毫米间有管口5~6个。菌柄侧生，背侧生或偏生，圆柱形或扁柱形，长7~19cm，粗0.5~1cm，与盖面同色或更深，有油漆状光泽。菌丝无色至深褐色，有分枝，直径1.7~5.2μm，无隔膜，亦无锁状联合，壁较厚。孢子卵形或顶端平截，（9.5~13.8）μm×[6.9~8.1(8.7)]μm，双层壁，外壁平滑，无色，内壁有明显的小刺，淡褐色。

    生于阔叶树或针叶树伐桩，木桩上。分布：河北、山东、浙江、江西、福建、台湾、湖南、海南岛及广西等地。

    紫芝与灵芝两者形态上区别明显：紫芝菌盖表面呈紫褐色，紫黑色至近黑色，灵芝菌盖表面则呈红褐色，淡黄褐色至黄褐色；紫芝菌肉为褐色至栗褐色，灵芝菌肉为淡白色至白色；紫芝孢子较大而灵芝孢子较小。过去曾有人误将两种混为一谈是不确切的，应予以更正。

（五）树舌

    学名：Gan oderma applanatum (Pers. ex Wallr.) Pat. Pat. Bull. Soc. Myc. Fr. 5:67,1889 ;别名：平盖灵芝
    子实体多年生，木栓质至木质，无柄。菌盖半圆形、近扇形或不规则形，[6~16（30）]cm×[9~23（80）cm，厚3~5cm；盖面灰白色、灰褐色至锈褐色，有同心环带和环沟；盖缘完整，圆而钝。菌肉棕褐色至深褐色，厚约0.3~3.0cm有环纹。菌管褐色，或有白色菌丝充填，多层；菌管长0.3~2.5cm；管口面初期呈黄白色，后变为灰褐色至黄褐色，每毫米间有管口4~5个。无菌柄，侧生。菌丝淡褐色至褐色，直径1.5-6.9um，细菌丝无色，常弯曲；有分枝，壁厚、无隔膜，亦无锁状联合。孢子卵形或顶端平截，双层壁、外孢壁平滑，无色；内孢壁淡褐色至褐色，有小刺状突起，[7~9（10.4）]μm×（4.3~6.2）μm。生于各种阔叶树倒木、伐桩或木材上。分布：黑龙江、吉林、内蒙古、河北、山西、陕西、甘肃、青海、新疆、江苏、安徽、浙江、江西、福建、台湾、河南、湖南、海南、广西、贵州、四川及云南等地。

二、内部结构及组成成分

    组成灵芝的最基本结构与其它生物体一样，也是细胞；但是组成真菌的细胞形如丝线状，故而被称做菌丝。生长在朽木或人工培养基中的菌丝体与生长在朽木或培养基等基质上的子实体，都是由真菌细胞——菌丝组成的。

（一）真菌细胞的基本结构

    菌丝在光学显微镜下是一条细长的丝线状物，它与外界环境之间有细胞壁为分界线；在细胞壁内含有细胞质，细胞核，液泡、线粒体及质膜等结构。

1.细胞壁：真菌细胞的细胞壁比较坚韧，其干重约为细胞总重量的30%。其主要作用是保持细胞的形状，保护其内部的细胞器。在光学显微镜下，细胞壁是一层均匀的透明的结构、厚度在100~250nm左右。在电子显微镜下观察到细胞壁的结构可分为发下四层：

（1）最外层，是由无定型的s-葡聚糖组成，厚度约80~90nm。
（2）是由粗网型的糖蛋白组成。组成粗网的网绳粗约25nm，网孔径为75nm；粗网埋入厚约45~50nm的基质中。其基质是无定型的葡聚糖；蛋白质的含量由外向内逐渐增多。
（3）第三层是由蛋白质组成，厚约8~10nm。
（4）最内层为几丁质微丝与蛋白质混合构成。厚约20nm。微丝的主要成分是由β-（1→4）键连接的n-乙酰基葡萄糖胺（2-乙酰胺-2脱氧-右旋葡萄糖）残基构成的线状聚合物。
菌丝细胞壁的结构与化学成分，可以随环境条件及分化程度而发生些变化。
2.横隔膜：是细胞壁向内折曲而成。在向内折曲时，因为是由外向内，由四周向中心折曲时，故而在中央留下一个桶状的中心孔。平时，在这个中心孔的两端各有一个括弧帽将其包盖着。括弧帽是由内质网发育来的，它可以防止细胞核及线粒体等细胞器在菌丝间流动。在电子显微镜下，横隔膜是由三层不同的物质构成，其内外两层是不能透过电的微粒层，中间层为电子透光层，无色透明。据化学分析结果得知，它主要是由β-（1→3）和β-（1→6）连接而成的葡聚糖。
3.细胞质膜：夹在细胞壁与细胞质之间，厚约7~9μm，主要成分是蛋白质、脂类和一些甘露糖。在电子显微镜下可分为三层：内外两层深色不透光层中间为浅色的中心区。
质膜的结构与液胞膜、内质网等相似；在质膜的内面也有核糖体附着。
4.细胞器：菌丝中的细胞器包括有细胞核、线粒体、微粒体、核糖体、液泡、微管和丝状体等等。

（1）细胞核

真菌的细胞皆很小，直径为2~3μm左右。在相差显微镜下观察活体细胞，可见到其外层是透明层，中心部分为致密区；用铁矾苏木精可以使中心区染成深色，其它染料很难使其着色。细胞核是菌丝的“中枢”，是遗传物质的存储、复制和转录的场所，是维持其生物特性的关键场所。其主要成分为核糖核酸（RNA）和脱氧核糖核酸（DNA），以及碱性氨基酸、酶类、脂类和无机盐等。其中的核酸与氨基酸结合形成核蛋白体。

在电子显微镜下可以见到细胞核的核包膜。它是由二层膜构成的；外层与内质网相连接。在核膜上还保留有许多小孔口。

每个细胞中核的大小、形状及数量在一生中是有变化的、通常是1个或2个核，它可占细胞总体积的0.5%。

（2）线粒体

在光学显微镜下，线粒体为长约30μm、呈环状、念珠状或多分枝状的一些物质。它的功能与动、植物细胞中的线粒体相同，可以为其生命活动提供能量，故有动力站的称号。它可以为蛋白质、脂肪及糖的代谢提供乙酰辅酶A；在完成这些物质的代谢过程中，逐步的释放出能量。

线粒体的表面有双层膜；外膜较薄，内膜较厚，二层膜之间称为外室。内膜围成线粒体的内室，由内膜向内折曲形成许多线粒体嵴，有嵴上附着许多核糖体，内室中充填着蛋白质、批类、糖原及少量的DNA和RNA等组成的基质。其中主要成分是蛋白质，约占总重的60%~65%，脂类约占35%~40%。

线粒体的形成及分裂皆在DNA的控制下进行。

（3）液泡

灵芝细胞中的液泡与植物细胞中的液泡相似，皆来自内质网。液泡是由单层膜围成的，内部充满水、盐类、糖类、色素及蛋白质和酶类。其主要功能是贮存营养物质和调节菌丝的渗透压。

在新生的菌丝中几乎不存在液泡，随着菌丝的生长，而逐渐形成，并由少到多，由小到大，最后汇成一个大液泡，它的体积可达菌丝体积的90%以上。

除上述三种结构之外，还有核蛋白体、微粒、微丝、微管、结晶及脂肪滴等结构，本文不再深述了。值得注意的是在灵芝菌丝内尚未发现高尔基体，也可能是退化了。
5.细胞质：是指细胞质膜以上，除细胞核以外的全部内含物的总称，它包括上述的各种细胞器及内质网系统（endoplasmic reticulum，通常简写成ER）。

内质网存在于质膜和液泡膜之间，是由一对平行的膜所组成，因其常呈网状，在膜上保留有许多孔而得名。在电子显微镜下为一个不连续的片状物，在膜的表面附集着核糖体，这些核糖体常呈小螺旋状排列的群体。内质网的膜与核膜间是连续的，横隔膜上桶状孔的括弧帽是内质网特化而成。

（二）灵芝菌丝体的形态

组成灵芝菌丝体的菌丝依其形态和来源可以分为三种：

1.初级菌丝：或称作初生菌丝、一次菌丝。它是由担孢子萌发时产生的一个或多个芽管直接形成的；其主要特征是在每一个细胞内在萌发初期是多核的，后来只含有一个细胞核，菌丝较细，直径仅为1~1.5μm，在整团菌丝中没有锁状联合。初级菌丝的生长是以孢子内贮存的营养提供能量的，故其寿命很短。
2.次级菌丝：或称作次生菌丝，二次菌丝。它是由二条遗传性状不同的异质的初级菌丝相互融合。其中一条菌丝中的一个细胞核移到另一个菌丝的一个细胞中，结果形成一个有两个细胞核的双核菌丝。次级菌丝对基质的侵染能力较强，并能在基质中形成菌丝体。由次级菌丝形成的菌丝体中可以看到锁状联合。只要基质中营养够其利用，次级菌丝形成的菌丝体的寿命可达到几年、几十年或几百年。
3.三级菌丝：或称做三生菌丝、三次菌丝。次级菌丝形成的菌丝体生长到一定阶段达到生理上成熟后，就会有些菌丝在基质的表面上纽结形成原基，由原基再发育成子实体。这些构成子实体的菌丝就是三级菌丝。三级菌丝也是双核菌丝，在形态上与次级菌丝有些相似，但生理功能上已有明显的区别了。

根据菌线的形态及生理功能的不同，可以把灵芝的三级菌丝分为生殖菌丝、骨架菌丝和联络菌丝三种。

1.生殖菌丝：是一种由细胞壁较薄的次级菌丝发育来的，有横隔，双核、细胞质稠密、有锁状联合、多分枝。由生殖菌丝分化出担子和骨架菌丝及联络菌丝；它是组成灵芝繁殖结构的最基本的结构。
2.骨架菌丝：是一种细胞壁较厚、无横隔、无分枝亦无锁状联合，很少有弯曲的双核菌丝，细胞内缺少细胞质和细胞器而被一个大液泡所充填；仅菌丝顶端部分细胞壁较薄，细胞持浓稠、细胞器完备，并具有继续生长的活力。它是构成灵芝子实体的骨架，起着支持作用。
3.联络菌丝：其细胞壁有薄有厚、有横隔、有分枝、也可见到锁状联合，是双核菌丝。它连接着生殖菌丝和骨架菌丝，具有输送营养的作用。

上文提到的锁状联合是担子菌类在菌丝进行分裂增殖时出现的一种特殊的构造，是双核菌丝分裂时细胞核进行重新分配的一种特有的方式，其发生过程可以简述如下：
1.在菌丝要分裂时，在二个细胞核之间的细胞壁产生一个小突起，继而由一个小突起长成一个小分枝；
2.小分枝弯曲，是向原来产生的同一方向弯曲成一个钩状。通常称这个钩状的突起物为锁状联合；
3.位于锁状联合基部的一个细胞与另一个细胞核同时进行分裂。在锁状联合基部的细胞核分裂成二个子细胞核之后，就有一个子细胞核沿钩状的锁状联合移向其顶端；
4.锁状联合顶端与菌丝细胞壁相遇、并溶解一个小洞，在此处的子细胞核经这个小洞移到菌丝中，随之这个小洞又封闭起来；
5.在重新组合的二对子核之间形成横隔，二个子细胞也就随之生产了。锁状联合也随之退化，仅在新形成的横隔处保留下一个瘤状物。

锁状联合的主要功能是双核菌丝在进行分裂时保证四个子细胞核重新组成二对细胞核。也有人认为锁状联合就是运送营养物质的一个捷径。

（三）子实体的微细构造

在光学显微镜下，可以看到灵芝子实体的菌盖和菌柄的微细构造包括以下几部分：

1.皮壳层：灵芝的角质皮壳是由三层组成的：

（1）外层是由许多排列紧密、比较粗的菌丝组成，其直径可达11~13μm。菌丝的尖端向外平行排列，它与菌盖垂直，细胞壁较厚，细胞内充满树脂质及色素。树脂质使盖面上有了油漆状的光泽，色素则是盖面颜色的来源。
（2）中层是由粗大的厚壁菌丝交织排列而成。菌丝内部包含有棕红色的树脂质，也是使菌盖呈现出颜色的物质。
（3）内层是由一些不含有树脂质或色素的菌丝交织组成。其细胞壁也比较厚；是皮壳到菌肉的过渡带。

在上述三层中，内外层较薄，中层较厚。盖面颜色呈紫红色的子实体，其中层也必然厚；反之，那些发育不够正常，盖面颜色较浅的子实体，其中层必然较薄。
据报导，灵芝皮壳中树脂层的产生和积累与其含有的漆酶有关。
2.菌肉层：是由一些液泡体积较大的菌丝交织组成。由于这些菌丝排列松散，稀疏的交织在一起，间隙较大，使菌肉呈现出木栓质的特性。
3.菌层：是由许多平行排列的管状结构组成。

这些菌管壁是由许多菌丝平行排列而成；这菌丝末端皆膨大如茄（梨）形——担子。担子粗径为4~7μm，壁很薄，细胞质稠密，内含二个细胞核。随着子实体的生长担子也逐渐成熟；担子内的二个细胞先是相互溶合成一个核，完成核配，继而连续进行两次有丝分裂，完成减数分裂，产生四个子细胞核。

在减数分裂的同时，担子的游离端产生四个小突起，并稍延长即担子小梗。担子小梗呈锥体状，顶端尖；在这个尖顶处又膨大产生一个卵圆形的担孢子。每个担孢子内有一个细胞核、一个大液泡，细胞质被液泡挤到外周处，故在光学显微镜下呈透明状。

当担孢子发育成熟后，在担孢子与担子小梗顶尖处产生一个液泡；液泡吸水膨胀到破裂，担孢子则被液泡破裂时产生的机械力量弹射到菌管的空腔中，并分散出去。

4.菌柄：灵芝菌柄的内部结构是与菌盖连续的，即外层为紫红色有光泽的皮壳，木栓质的菌肉在内部，无菌管。

（四）灵芝的生活史

从孢子萌发开始，经过单核的初级阶段、双核的次级菌丝和三级菌丝，形成子实体，产生新一代的担子和担孢子的过程就是灵芝的生活史。现将其分为6个阶段简述。
1.分布在灵芝菌管壁上的担子将成熟担孢子弹射出去。
2.担孢子萌发产生芽管1至多条，每条芽管内含有多个细胞核；后来产生横隔，每个细胞内只保留一个核，形成初级菌丝。
3.两条异质的初级菌丝相融合、完成质配，形成次级菌丝。
4.次级菌丝在基质内生长，形成菌丝体。
5.菌丝体出现分化，形成子实体原基，由原基发育成子实体。
6.子实体的子实层上的担子内进行核配、减数分裂，最后产生四个担孢子。

灵芝的生理学特性

构成灵芝菌丝体和子实体的物质基础是各种化学元素。这些化学元素又组合成许许多多的化合物；由这些化合物构成了有生命活动的灵芝。灵芝的生命活动主要是不断的从外界的基质中吸收各种化学元素及各种化合物用以构成自己；同时又不断地将其自身的一些化合物分解、氧化，以释放出其生命活动时所需要的能量；并且不时的将其代谢过程中产生的一些对其自身无用的或者是多余的废物或代谢产物排出。
一、灵芝菌丝的主要化学成分

组成灵芝菌丝的化学成分与其它生物相同，主要是水、蛋白质、核酸、碳水化合物、脂类及各种无机盐类。构成这些化合物的化学元素有几十种；其中含量较多有碳、氢、氧、氮、磷、钾、镁、硫、钙、铁、钠、铜、锰、锌及氯等等；其中碳、氢、氧、氮、硫、磷等六种元素含量最多，约占细胞总重量的95%以上。其它元素的含量很少，称之为微量元素。这些元素在菌丝内绝大多数是以化合物的形式存在，可分为无机化合物与有机化合物两大类。

（一）无机化合物

1.水菌丝中90%以上是水。在菌丝内的水包括二类：

（1）结合水：与其它化合物结合起来的水分子，在一般的物理因素影响下很失去，也不能流动。

（2）自由水：是以游离状态存在的水。它是菌丝内重要的溶剂、能溶解各种营养成分及代谢产物。它在菌丝内起着贮存、运输的作用。

2.无机盐类：主要是指那些以离子状态存在的各种元素。如K+、Ca2+、Mg2+、Po3-、Ce2-等等。这些离子在菌丝内的总重量约占菌丝总重量的0.3%～0.9%左右。其中含量最多的是磷，约占菌丝总重量的0.15%～0.45%，它是以磷酸根的形式存在，并经常是与其他元素共同组成磷脂、核苷酸、二磷酸腺苷（ATP）等有机化合物，成为菌丝的重要组成成分。其它微量元素也很重要，其中的一些元素是酶的活性基因或者是酶的激活剂。

（二）有机化合物

1.碳水化合物（糖类）它包括有D-葡萄糖等单糖，麦芽糖、蔗糖等双糖，以及肝糖原等多糖类，和多种有机酸、醇、酚等化合物；其中含量最多的是多糖类。这些多糖多数是以游离状态或与蛋白质、脂类结合的形式存在于菌丝内，另一部分则以储备形式或以参与细胞结构的形式存在。

在糖类的氧化过程中，能释放出能量供菌丝生命活动的需要。

2.蛋白质它是由碳、氢、氧、氮等四种元素为主组成的化合物，氮基酸则是组成蛋白质的基本化合物，组成蛋白质的氨基酸共有20余种。蛋白质在菌丝内的含量约为鲜重的7%～10%，是组成细胞质、细胞器、核等的主要成分，也是组成各种酶类的主要成分。菌丝在新陈代谢的活动中不断吸收氨基酸等营养用以构成菌丝所需的蛋白质，同时又不断分解蛋白质为其生命活动供能量。

3.核酸包括核糖核酸（RNA）和脱氧核糖核酸（DNA）。它们是由碳、氢、氧、氮和磷等五种元素组成；它们是灵芝遗传性、变异性及蛋白质合成等生命活动中起主导作用的物质。

4.脂类脂类包括二大类，即细胞质中固定脂和贮存脂。前者是构成细胞质的必不可少的组成成分；后者则为储备物质的一部分。组成脂类的元素有碳、氢、氧等三种主要元素和氮、磷等辅助元素。在菌丝中，脂类主要以脂肪、磷脂、蜡质和固醇等化合物的形式存在的。

脂肪是由三个分子的高级脂肪酸为主要成分的混合物，其中不饱和脂肪酸约占脂肪中70%以上。其主要生理功能是以磷脂的形式参与菌丝的结构，同时也是能量贮存的一种方式。灵芝菌丝中含有的脂肪总重量不超过鲜重的 0.5%。

磷脂和固醇类是细胞质膜、内质膜、线粒体膜及核膜的主要成分。这些生物膜与菌丝吸收营养、排出代谢的废物等活动有着重要作用。

5.维生素在菌丝内存在有以B族为主的多种维生素。这些小分子的化合物是多种酶类的辅基，如维生素B1（硫胺素）是脱羧酶的辅酶，维生素B2（核黄素）是黄素酶的辅基。

二、灵芝生长期的生理特性

灵芝是一种腐生性的真菌，其生长、繁殖等生理活动过程中所需的营养、能量等皆来自其菌丝体生存的基质中。但是在灵芝菌丝体生长（亦称营养生长）期与其子实体生长（亦称繁殖生长）期对营养成分的需要量及种类、各种营养之间的比例等均不同。

（一）菌丝体生长期所需的营养及其代谢

1.碳源

灵芝的菌丝生长在基质中，在自然界是在朽木中生长，菌丝生长过程中所需要的各种营养，都是从朽木中吸收的。由于菌丝的细胞壁较厚，限制了菌丝的生长，仅仅是各个分枝的顶端部分的细胞壁较薄，细胞质多，代谢活动旺盛，是生长最集中的地方。从基质中吸收营养的过程也主要集中在菌丝的顶部分。碳源则是它吸收的主要营养成分之一。

来自朽木的碳源主要是葡聚糖类、有机酸、果胶、淀粉、纤维素、半纤维素及木质素等含碳较多的有机化合物。灵芝对朽木中纤维素、半纤维素的利用差，如果无其它条件影响，灵芝的菌丝只能利用木质素及其它小分子的碳水化合物。

由于灵芝只利用朽木中的木质素，留下了纤维素和半纤维素，使朽木呈现出白色的腐朽现象，故在森林病理学中将其划归在白腐菌类之中。

灵芝菌丝对含碳的无机化合物，如二氧化碳、碳酸盐类以及碳元素是不能吸收利用的。在可以利用的有机碳化合物中，能够最先被直接吸收的碳源有单糖类（包括左旋葡聚糖的水解物）、有机酸及醇类。那些大分子的木质素、淀粉、果胶等营养物质，被灵芝菌丝向细胞外分泌出能水解木质素等的各种酶类，将其分解为小分子的单糖或双糖，如阿拉伯糖、木糖、半乳糖、果糖及葡萄糖等之后，才能被菌丝利用。

被吸收到菌丝内的单糖类及其它小分子碳水化合物中，约有20%的碳源被用来构成细胞内各种结构和合成含碳的各种化合物及蛋白质、氨基酸或肽类、脂类等，其余的80%是被菌丝内的各种酶类继续水解成水和二氧化碳，从中获得其生理活动中所需的能量。

在人工栽培灵芝时，可利用本地生长的各种阔叶树木屑或作物的桔棵、麸皮、米糠、糖渣及木材加工厂的废料为碳源。

在可以利用的碳源中，左旋木糖比葡萄糖更易被菌丝吸收，也更适于菌丝生长的需要。多糖类降解成左旋结构的单糖或双糖皆易被吸收，而右旋结构的单糖或双糖则是难利用的。

麦芽糖是淀粉水解后的产物，可被直接吸收用来合成双糖。

壳质（N-二乙酰基葡萄糖胺）不易溶解，但易断裂成葡萄糖及糖甙，也可以被吸收。

2.碳的代谢

单糖类被菌丝吸收后是以原来的化学结构参与合成反应，形成多糖类或蛋白质及脂类。也可直接参与呼吸作用，氧化成水与二氧化碳，同时也释放出能量。据实验测定，在菌丝内的每1g葡萄糖完全氧化后可以释放出71.1kJ的热量，共得到38个ATP。

双糖及低聚糖在菌丝内是水解为单糖（六碳糖）或六碳糖的磷酸盐之后，才能参与合成反应或呼吸作用。如蔗糖经水解为葡萄糖和果糖之后，才能参与代谢过程。

海藻糖是菌丝中含量较多的一种双糖，能迅速参与合成或呼吸作用，同时它还是菌丝中的储备物，能在菌丝内自由的流动。

棉子糖是由三个分子的单糖聚合而成，它在胞外的蔗糖酶的催化下水解为蜜二糖和果糖。果糖被菌丝直接吸收、利用，而蜜二糖需再水解为单糖之后才能被吸收和利用。

淀粉需经水解成麦芽糖等单糖之后，才能被菌丝吸收和利用。

糊精类是一种不稳定的聚合物，易降解为单糖，所以也是一种好碳源。

糖原也是易水解、易吸收的营养成分，常以储备多糖的形式存在。

果胶质系易溶于水的糖类，被吸收后可参与菌丝内的合成反应或呼吸作用。

木质素是一种无定型的高分子聚合物，是朽木中可以优先利用的碳源；但也必须是先水解为单糖之后才能被吸收。

对这些碳源的利用，皆与菌丝外的酶的种类及活性有直接关系。有些碳源只有与菌丝接触之后，诱导菌丝产生相应的水解酶之后，才能被利用，如木聚糖诱导菌丝产生木聚糖酶，使木聚糖分解为木二糖，才能被吸收到菌丝内，再经水解为单糖后，才能参与合成或呼吸作用。

存在于基质中的中性脂肪是一种不易被利用的碳源，只有在酶的催化下，将其分解为甘油和脂肪酸之后，才能被吸收。

被吸收的碳源在菌丝内的代谢过程可分为磷酸化、降解和产生水及二氧化碳三个阶段。

（1）磷酸化阶段：多糖类首先被菌丝分泌到菌丝外的各种消化酶，如α-淀粉酶、α-葡萄糖苷酶、糊精酶、β-1，4-木聚糖酶、转化酶、β-1，6-葡聚糖水解酶、β-葡萄糖苷酶、半乳糖酶等水解成单糖后方被吸收到菌丝内，经过细胞质膜时，在胞内酶—己糖激酶的催化下，发生磷酸化反应，产生葡萄糖-6-磷酸。如果是半乳糖被吸收到菌丝内，则经半乳糖激酶的催化产生半乳糖-1-磷酸，再转化为葡萄糖-1-磷酸，最终亦转化为葡萄糖-6-磷酸。单糖磷酸化的过程所需要的能量来自三磷酸腺苷（ATP）。

有时，基质中的海藻糖或麦芽糖，还可能在胞外的乳酸杆菌的参与下，将其转化为葡萄糖-1-磷酸，可以被菌丝直接吸收到胞内。

（2）部分降解阶段：

经磷酸化的六碳化合物在菌丝内有三种不同的代谢途径：

①糖酵解途径

在无氧的条件下，六碳糖在脱氢酶的催化下分解为三碳糖与磷酸的混合物，此降解过程是糖的无氧酵解，简称为糖酵解。

由一分子葡萄糖分解为二分子的磷酸丙糖，由磷酸丙糖再转化为乳酸的反应过程中共产生四个分子ATP，去掉第一阶段中葡萄糖磷酸化时消耗的两个分子ATP，可净得两个分子ATP。

②己糖单磷酸途径：

由葡萄糖-6-磷酸转化为6-磷酸葡萄糖，并转化为磷酸戊糖，再经一系列的反应，产生三碳、四碳、六碳和七碳等几种磷酸单糖。这种有部分6-磷酸葡萄糖被分解利用的代谢的途径，亦称作磷酸戊糖途径。

如以六分子葡萄糖计算，经过此途径的代谢分解后，可产生六分子二氧化碳、四分子磷酸己糖和二分子磷酸丙糖（又可以缩合成一分子的磷酸己糖），反应结果相当于完全氧化了一分子的葡萄糖。

③有氧氧化途径：

上述代谢途径中的各种中间产物在有氧的条件下，最终氧化产生二氧化碳和水。

由糖酵解或磷酸戊糖两个途径中产生的丙酮酸经过三羧循环，最后产生二氧化碳和水，并释放出全部能量。

在被吸收到菌丝内的葡萄糖总量中，被氧化成二氧化碳与水的数量并不多，较大部分的葡萄糖-6-磷酸转化为葡萄糖-1-磷酸，再经磷酸化酶的参与下合成糖原和各种结构的多糖及含碳的化合物，其中有一部分作为储备物质贮存在菌丝内，为繁殖生长时期提供营养。

3.氮源的吸收与代谢

氮是灵芝菌丝合成蛋白质、核酸等含氮化合物时不可缺少的重要原料。

菌丝可以从基质中直接吸收氨基酸、铵盐等含氮的小分子化合物。在朽木中的含较多蛋白质和多肽类，但菌丝不能直接吸收它，必须先经蛋白酶类水解成氨基酸之后才能被吸收。除氨基酸之外，能够被菌丝直接吸收的含氮化合物还有胺、尿素等。

在基质中如果无其它可以利用的碳源时，蛋白质、多肽类也可以作为碳源被菌丝吸收与利用。但此时，会产生许多氨，引起菌丝自身中毒。

菌丝也可以吸收利用基质中的无机氮化合物，如硝酸盐、亚硝酸盐及胺盐，硝酸盐须先后转化为亚硝酸盐、次亚硝酸盐和羟胺，再还原成氨之后才能被菌丝吸收。

灵芝菌丝主要利用有机氮，无机氮不能被充分利用。并且菌丝利用无机氮时，还要受到基质中酸碱度、铵盐及有机氮的含量等因素的影响。

氨被吸收到菌丝中，要与三羧循环中的某些中间产物（如丙酮酸等）结合，合成谷氨酸、天门冬氨酸、丙氨酸、丝氨酸及甘氨酸等初级氨基酸类，再由这些氨基酸衍生出其它氨基酸类，然后由氨基酸合成蛋白质。

蛋白质的代谢，首先水解为肽类，再水解为氨基酸。氨基酸经氧化后脱去氨基生成α-酮酸。也有一部分氨基酸脱去羧基分解为胺和二氧化碳。α-酮酸和胺还可以继续分解成分子量更小的化合物。

蛋白质在菌丝内是生长、更新结构及修补结构的主要成分，同时，在其代谢过程中还能释放出部分能量来。实验证明每克蛋白质完全氧化后可产生16.7kJ的能量。

菌丝对氮源的吸收与代谢，受许多条件影响。在正常情况下碳与氮在基质中的最佳含量比例为20∶1。也就是在基质中氮的绝对含量应在0.016%～0.064%的范围内；如果绝对含量少于0.016%，则不利于菌丝的生长。

4.无机盐类的吸收及代谢

（1）磷

菌丝中的磷主要是促进葡萄糖的代谢，并合成核酸类物质。

菌丝在基质中生长的初期吸收磷元素最迅速，最多。被吸收的磷元素在菌丝内参与合成各种含磷的化合物。当菌丝衰老时，菌丝中的磷化物能够转送到新生的菌丝中去。当菌丝分化后形成子实体时，菌丝中的磷化物则转送到三级菌丝和子实层中去。当菌丝自溶时，菌丝内的磷化物经碱性或酸性磷酸酶水解为无机磷，再回到基质中以磷酸盐的形式存在。

菌丝生长期内对磷的需要量为0.001～0.0003mol/L。

菌丝能从基质吸收的含磷化合物主要为各种磷酸盐、磷酸腺苷、酪、朊等。而亚磷酸盐或次磷酸盐则不被吸收。

（2）钾

钾不参与菌丝的结构，但它能影响细胞膜的通透性及细胞质的胶态，控制着菌丝对营养物质的吸收能力。同时，钾又对糖代谢和菌丝的生长速度有重要的影响，故钾也是菌丝生理活动中不可缺少的微量元素之一。当基质中钾的含量低，不能满足菌丝生长的需要时，将使糖代谢速度减慢，中间代谢产物草酸不能转化而在菌丝内蓄积，危及菌丝的生长。

菌丝对钾的需要量较少，只需要基质中含0.0001～0.004mol/L浓度的钾即可。

如果基质中钾的含量不足，其部分生理功能可以由钠来代替。铷、铯等碱金属元素也能部分的代替钾的功能。

（3）硫

硫在菌丝内主要是参与蛋白质的合成；如半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸中都含有硫。维生素B2、环状硫酸胆碱、硫脲、甲基硫醇等化合物中也都含有硫。

菌丝可以吸收基质中无机的硫化物，如硫酸盐、硫代硫酸盐以及硫的氧化物等。被吸收到菌丝中的硫被直接用于合成各种含硫的有机物。

含硫化合物可以在苯酚硫酸酯酶的催化下分解成亚硫酸盐（R-OSO3）。

基质中只需含硫0.0001～0.0006mol/L即可。

（4）镁

镁是菌丝中几种酶的活化剂，可影响对碳的吸收与利用，影响到含氧酸类的浓度；镁还可以与铝、铜和汞等有毒性的离子形成螯合物，减轻对核蛋白、核膜、核酸的毒害作用。

菌丝可以吸收基质中的硫酸镁。基质中镁达到0.001mol/L浓度即可。

凡是能被镁活化的各种酶，多数可以被锰及二价的铁、铜、钙、锌、镍、铍及钴等离子活化。

5.维生素的吸收与代谢

在灵芝菌丝生长过程中主要需水溶性维生素，即维生素B类。在自然条件下，菌丝可合成维生素B类，而不需要外源性维生素。但在菌丝侵入基质的初期合成维生素的数量还不能满足其分裂的需要，此时如果能从基质中吸收适量维生素类、特别是B族维生素，对菌的生长是有益的。

维生素B1是菌丝生长中最常见的必需维生素，它参与糖代谢，是丙酮酸脱羧反应中的辅酶。在自然界中维生素B1主要存在于树木、杂草、米糠、麸皮、黄豆、豆饼粉及酵母中。在灵芝生长的基质中不缺少维生素B1。人工栽培时，在培养基中添加少许维生素B1是有益的。

维生素（或称辅酶R）、维生素B6（主要是利用其中的吡哆醇）、维生素B2（核黄素）、烟酸和肌醇（与磷酯结合构成菌丝的组分）等都是与菌丝生长有关的维生素。

（二）子实体生长期的营养与代谢特点

当基质中可供吸收利用的营养成分被耗尽时，或外界条件发生变化不适菌丝继续生长时，菌丝的营养生长将停止，并转向子实体生长期。此期的主要形态变化是由菌丝分化产生菌蕾，并由菌蕾发育成子实体，最后释放出成熟的担孢子。

子实体生长期的主要生理特点是菌丝吸收营养的能力明显减弱，对营养成分变化的适应能力降低。现将子实体生长期的主要生理特点归纳如下：

1.当基质中可利用的碳源被耗尽时，菌丝便转入子实体生长期。

2.对氮源的需要量明显降低，最适的含氮量在基质中占0.016%～0.032%，如基质中可利用的氮含量超过0.032%时，则有利于菌丝生长，不利于菌丝的分化和子实体的生长。

繁殖时期子实体所需要的氮源，主要是来自菌丝内储备的部分，故在繁殖生长期内，子实体可以在基质中无氮源的情况下发育成熟。

3.对各种营养成分之间的比例也发生变化，特别是碳与氮的比例改为（30～40）∶1会更有利于子实体生长。

如果基质中某种营养成分含量过高，其代谢中会产生过多的中间代谢产物可引起菌丝及子实体中毒、影响正常生长。

4.子实体生长期中所需的各种营养，主要由菌丝供应，如果储备不足，则菌丝会部分自溶，将其中可利用的营养转运到子实体中去，以保证子实体生长中所需的营养。

经过对人工栽培试验的分析，还发现：1.低聚糖要比多糖（淀粉）类更有利于繁殖，可用它作为培养基中的碳源；2.低浓度的单糖有利于菌丝的分化和子实体的生长；3.天门冬酰胺是最适于繁殖生长的氮源；4.维生素B1可以加速菌丝对碳源的利用、有利于菌丝的分化；5.各种可以引起菌丝自溶的因素，能使菌丝中的某些诱导或促进繁殖生长的因子释放出来，有利于菌丝的分化；6.当基质中木质素酶活性最高时，出现子实体原基。

三、影响灵芝生长和繁殖的理化因素

灵芝菌丝体及子实体生长期的生理活动除与营养条件有关之外，还受各种理化因素的影响，如温度、水分、空气、光线、酸碱度等。

（一）温度

灵芝的菌丝可在5～35℃的范围内生长，超出这个温度范围，菌丝则停止生长或出现异常生长及死亡。

暴露在空气中的菌丝可耐受0℃的低温，此时虽不能继续生长，但可以保持生理上的最低活动，待温度升高到适宜的条件时又能正常生长。生长在朽木中的菌丝或其它基质中的菌丝都可以安全的度过-20～-40℃的严冬季节。但是当遇到高低温度变化剧烈时冻时融的0℃上下的变化时，则会导致菌丝因失水而死亡。

在35℃以上的高温时，菌丝的呼吸作用大于同化作用，体内营养的消耗大于合成，造成代谢活动异常，也会导致死亡。特别是在高温高湿的条件下，更易引起死亡。

灵芝菌丝在基质中最适宜生长的温度是在（25±2）℃的范围。

灵芝的子实体生长期对温度的适应范围为5～30℃之间，对高温的适应能力减弱。子实体分化及生长的较适温度是7～25℃左右，最适宜的温度为18～20℃。

在繁殖生长期间如有8～10℃的温差变化，则更有益于分化及生长。

在温度偏低的条件下，子实体的质地较好些，如菌肉致密，皮壳色泽深，光泽好；反之虽然生长快些，但质量稍差。

（二）水分

1.对基质中含水量的要求：在基质中的含水量为30%～80%的范围内菌丝可以生长，最适宜的含水量为60%～70%。如基质中含水量低于30%，菌丝则处于休眠状态，停止生长或分化。如含水量高于80%时，由于基质中氧气含量过低，也会导致菌丝休眠，或者腐烂。

2.对空气中相对湿度的要求：

菌丝生长时所需要的水分皆来自基质，故只要空气中相对湿度维持在70%左右，能保证基质中水分不因空气干燥而蒸发即可。

如相对湿度低于70%，在自然条件下则可影响菌丝的生长速度，则需向基质及空气中补充水分。如高于80%，则要求通风，降低空气湿度，以保证基质中有足够的氧气。

子实体生长期间，要求空气中的相对湿度保持在85%～90%之间。如相对湿度低于60%，由于基质水分及菌丝水分不足，菌丝缺水，向子实体内运送营养减少，子实体内水分蒸发，则可造成子实体生长停滞。长期的干燥条件，才会引起子实体干缩，不再生长。

相对湿度低于45%时，菌丝生长停止，不再发生分化。如已形成幼小的子实体，也会在这种条件下干死。

当相对湿度高于95%时，由于空气中氧气的含量降低，呼吸作用受阻，导致菌丝及子实体的窒息，引起菌丝自溶和子实体的腐烂、死亡。

（三）氧与二氧化碳

1.二氧化碳对生长与发育的影响

在自然条件下，空气中二氧化碳的浓度为 0.03%，此时菌丝可正常生长。如二氧化碳的浓度稍增加，则可促进菌丝的生长。实验证明：如温度条件不变，当二氧化碳的浓度增加到0.1%～10%时，菌丝生长速度可加快2～3倍以上。

当菌丝由营养生长转向繁殖生长时，如二氧化碳的浓度为0.034%时，如加速分化，但高于0.1%时，则抑制分化。在温度较高、湿度较大的条件下，二氧化碳浓度偏高会抑制菌丝生长，甚至会导致腐烂。

子实体生长期内，所需二氧化碳浓度不超过0.03%为好，浓度高于0.1%时，虽可促进菌柄的生长，但不能形成菌盖，只能形成鹿角状多分枝的畸型子实体果。

2.氧对生长与繁殖的影响

灵芝必须在有氧气存在的环境中生长。空气中含氧量正常（21%）时，菌丝或子实体均可正常生长。当环境中氧含量低于21%时，对菌丝的生长及分化也有益。如氧含量低于20%，就等于二氧化碳浓度增加到1%以上，会直接影响到子实体的发育，导致菌柄细长多分枝,而无菌盖。

当氧含量高于21%时，菌丝的生长将受抑制，但一般情况下不会引起死亡。

（四）酸碱度

灵芝的菌丝可以在pH3～9的范围内生长。最适于菌丝生长的pH 值为4～6，最佳pH 为5～5.5。

当pH8时，菌丝生长速度减慢。pH大于9时，菌丝将停止生长，因为在碱性条件下，钙、镁等无机离子的溶解度增大，会抑制各种酶的活性、维生素的合成和正常的代谢活动。

在菌丝生长过程中不断有中间代谢产物产生，其中包括各种有机酸，基质中的酸性就会相应的增加，同时酶的活性也有所增强。
在菌丝的中间代谢产物当中，也有氨的产生和积累，并因此使基质向碱性条件变化。
此外，基质中某些种阴性离子被菌丝吸收后，也会使基质向碱性变化。总之，菌丝的正常代谢活动对基质中pH值具有一定的自身调节能力。
子实体生长期，需要有中性或弱碱性条件。酸性条件下担孢子的发育受到阻碍。

（五）光照
灵芝是异养性植物，不能进行光合作用。灵芝的菌丝体可以在完全黑暗的条件下正常生长。
凡是光波在400～800nm范围内的可见光或蓝紫光对菌丝生长均有明显的抑制作用。特别是260～265nm的紫外光能够破坏菌丝中的核蛋白质。如经这种紫外光照射30min，则可杀死菌丝。直射的太阳光，对菌丝有害，光线越强对菌丝的影响越大。
570～920nm的红光，对菌丝的生长无害。
菌丝的分化需要400～500nm的蓝光诱导。
在黑暗或弱光（照度数20～1000lx）的条件下，只长菌柄，不形成菌盖。
当光照强度达到1500lx以上时，菌蕾生长速度快、能形成正常的菌盖。由于菌柄具有一定的趋光性，所以单方向的光也能促使菌柄过长且弯曲。
灵芝子实体内对光的感受器主要是与维生素B2（核黄素）及类胡萝卜素有关。因而，子实体内这些感光物质偏多或偏少，均会使之畸型发育。
担子的生长是畏光的，特别是紫光及紫外光对其生长有害。但是生殖菌丝分化出担子时，需要有紫光的诱导。
蓝光和紫光对担孢子的发育也是有害的。
（六）化学物质
用于防治植物病害的多种农药对灵芝具有杀伤作用。如升汞、赛力散（醋酸苯汞）、西力生（氯化乙基汞）等汞制剂，其杀菌性很强，可以破坏菌丝中的酶类，抑制呼吸作用，杀死灵芝的菌丝或子实体。且此类农药对人、畜亦有剧毒，故不应用于灵芝的栽培生产。醋苯锡（三苯醋酸锡）、乌米散（三乙基溴化锡苯胺络合物）等有机锡制剂（高毒农药）对灵芝菌丝亦具杀伤作用。
常用的一些低毒农药，如多菌灵、托布津、代森锌之类，虽然对灵芝菌丝的杀伤力较小，但使用时间过长、剂量过大也会伤害灵芝菌丝。
用于消毒的化学药物，如75%酒精、甲醛、高锰酸钾、新洁尔灭、漂白粉、石灰等，对灵芝亦有害，应控制使用时间及剂量。
春雷霉素、天瘟素、放线菌酮（农抗101）、内疗素等抗生素类杀菌剂是抗菌谱很广的药物，可用做栽培料的杀菌剂，但使用不当也会杀灭灵芝。
联二苯、龙葵碱、钨酸钠等化学药物可以引起菌丝的变异，可用于育种实验。
青霉素、链霉素可用于防止细菌性病害，且不影响菌丝生长，但对减数分裂有害，做遗传学研究时，要慎用。酚类物质可引起担孢子发芽管生长异常，危及初级菌丝，也不适用于遗传育种方面的实验。
有些化学物质对灵芝的生长是有益的，如α-萘二酸、三十烷醇等，对菌丝生长有明显的促进作用。实验证明：浓度为1×10.6g/ml 三十烷醇溶液可以加速菌丝的生长。但浓度超过2.5×10.6g/ml时，对菌丝的生长起抑制作用。
此外，生长灵芝的各种树木的浸汁，对灵芝菌丝的生长和分化及子实体的发育皆有一定的促进作用，其原因尚待深入研究。

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